Aruande laiendatud versioon IV rahvusvahelisel konverentsil "Bioloogia: molekulist biosfääri".
1. Koostöö ja altruism
Altruismi ja koostöö evolutsiooni uurimine on evolutsioonieetika keskne teema ja see on üks suundi, kuhu bioloogia - loodusõpetus - on viimasel ajal hakanud julgelt tungima "keelatud" territooriumile, kus filosoofid, teoloogid ja humanitaarteadused. Pole üllatav, et kirg imbub evolutsioonieetika ümber. Kuid ma ei räägi nendest kirgedest, sest need keevad väljaspool teadust ja meid, biolooge, huvitab miski muu. Meid huvitab, miks ühelt poolt käituvad enamik elusolendeid isekalt, kuid teisalt on ka palju neid, kes sooritavad altruistlikke tegusid, see tähendab, et ohverdavad end teiste nimel.
See slaid annab definitsioone, ma ei hakka nende kallal vaeva nägema, sest "altruismi" mõiste olemus - nii eetikas kui ka bioloogias - on minu arvates kõik teadlik.
Seega on bioloogidel kaks peamist küsimust, kes püüavad selgitada koostöö ja altruismi päritolu.
Ühelt poolt on üsna ilmne, et põhimõtteliselt on peaaegu kõiki organismide ees seisvaid elutähtsaid ülesandeid palju lihtsam ühiselt lahendada kui üksi. Koostöö, see tähendab ühiste probleemide lahendamine, mis hõlmab tavaliselt teatud määral altruismi koostööpartnerite poolt, võiks olla ideaalne lahendus enamike probleemide lahendamiseks tohutul hulgal organismidele. Miks on biosfäär siis nii erinev maisest paradiisist, miks pole see muutunud universaalse armastuse, sõpruse ja vastastikuse abistamise kuningriigiks? See on esimene küsimus.
Reklaamvideo:
Teine küsimus on esimesele vastupidine. Kuidas saab evolutsiooni käigus tekkida koostöö ja altruism, kui evolutsiooni edasiviiv jõud on loodusliku valiku põhimõtteliselt egoistlik mehhanism? Primitiivne, lihtsustatud arusaam evolutsiooni mehhanismidest on korduvalt tõuganud erinevaid inimesi absoluutselt valele järeldusele, et altruismi idee on evolutsiooniga kokkusobimatu. Sellele aitasid kaasa sellised minu arvates mitte eriti edukad metafoorid nagu "eksisteerimisvõitlus" ja eriti "kõige tugevama ellujäämine". Millisest altruismist saame rääkida, kui alati jääb ellu fittest? Kes sööb, kes esimesena jätab järglased, ja tublid altruistid söövad esimesena.
Kuid see, nagu ma ütlesin, on äärmiselt primitiivne ja vale arusaam evolutsioonist. Mis siin viga on? Viga on siin nende tasandite segamisel, millel arvestame evolutsiooniga. Seda võib vaadelda geenide, üksikisikute, rühmade, populatsioonide, liikide, võib-olla isegi ökosüsteemide tasandil. Kuid evolutsiooni tulemusi registreeritakse (jäetakse meelde) ainult geenide tasemel. Seetõttu on esmane, põhitase, millest alates peame kaaluma, geneetiline tase. Geenide tasemel põhineb evolutsioon sama geeni erinevate variantide või alleelide konkurentsil domineerimise üle elanikkonna geenivaramus. Ja sellel tasemel pole altruismi ja põhimõtteliselt ei saa seda olla. Geen on alati isekas. Kui ilmub "hea" alleel, mis selle kahjuks võimaldab teisel alleelil paljuneda,siis lükatakse see altruistlik alleel paratamatult geenivaramust välja ja kaob lihtsalt ära.
Kuid kui nihutame oma pilgu konkureerivate alleelide tasemest konkureerivate indiviidide tasemele, on pilt erinev. Kuna geeni huvid ei kattu alati organismi huvidega. Kuidas nad omavahel ei sobi? Fakt on see, et neil pole sama füüsilist raamistikku, milles nad eksisteerivad. Geen või, täpsemalt öeldes, alleel ei ole üksik objekt, see on geenivaramus paljude koopiate kujul. Organism on üksik objekt ja ta kannab tavaliselt ainult ühte või kahte neist eksemplaridest. Paljudes olukordades on isekal geenil kasulik annetada ise üks või kaks koopiat, et anda eelis ülejäänud koopiatele, mis sisalduvad teistes organismides.
2. sugulusevalik
Bioloogid hakkasid sellele ideele lähenema juba eelmise sajandi 30. aastatel. Kolm suurepärast bioloogi, Ronald Fisher, John Haldane ja William Hamilton, on andnud suure panuse altruismi evolutsiooni mõistmiseks eri aegadel.
Nende välja töötatud teooriat nimetatakse sugulaste valiku teooriaks. Selle olemust väljendas piltlikult Haldane, kes ütles kunagi: "Ma annaksin oma elu kahe venna või 8 nõbu eest". Mida ta selle all mõtles, saab aru järgmisest valemist, mis sisenes teadusesse nimega "Hamiltoni reegel":
"Altruismi geeni" (täpsemalt altruistlikku käitumist soodustavat alleeli) toetab valik ja see levib populatsioonis, kui
rB> C
r - geneetilise seose aste „doonori” ja „doonori” vahel B - reproduktiivse eelise saamine altruistliku teo adressaadile C - doonori enda poolt tekitatud reproduktiivkahjustus.
Reproduktiivset eelist või kahju saab mõõta näiteks järelejäänud või mitte jäänud järeltulijate arvu järgi.
Arvestades, et altruismist võib kasu saada mitte ühele, vaid paljudele inimestele, saab valemit muuta järgmiselt:
nrB> C
kus n on nende inimeste arv, kes ohverduse vastu võtavad.
Pange tähele, et Hamiltoni reegel ei kehtesta täiendavaid üksusi ega tugine erilistele eeldustele. See tuleneb puhtloogiliselt populatsioonigeneetika elementaarsetest põhifaktidest. Kui nrB> C, hakkab "altruismi alleel" selle sagedust populatsiooni geenivaramus automaatselt suurendama, ilma igasuguste väliste suunavate jõudude ja müstikata.
"Altruismi alleeli" enda seisukohast pole selles mitte altruism, vaid puhas egoism. See alleel sunnib oma kandjaid - see tähendab organisme - tegema altruismi, kuid seda tehes kaitseb alleel oma isekaid huve. Ta ohverdab mitu oma eksemplari, et oma teistele eksemplaridele eeliseid anda. Looduslik valik pole midagi muud kui alleeli - kõigi selle eksemplaride - võitude ja kaotuste summa automaatne ning täiesti ükskõikne ja alateadlik kaalumine ning kui kasum kaalub üles alleeli, levib alleel.
Hamiltoni reeglil on tähelepanuväärne seletav ja ennustav jõud.
Millises loomarühmas on altruismi areng põhjustanud kõige ulatuslikumad tagajärjed? Ma arvan, et paljud nõustuvad minuga, kui ma ütlen, et need on hymenoptera putukad, kellel on välja kujunenud nn eusotsiaalsus (tõeline sotsiaalsus): sipelgad, mesilased, herilased, kimalased. Nendes putukates hülgab enamik emasloomi ise paljunemisest, et aidata emal kasvatada teisi tütreid. Miks just Hymenoptera?
See kõik on seotud sugupärimuse eripäradega selles putukate järjekorras. Hymenoptera puhul on naistel kromosoomide komplekt topelt ja need arenevad viljastatud munadest. Isased on haploidsed (neil on üks komplekt kromosoome) ja arenevad viljastamata munadest.
Selle tõttu tekib paradoksaalne olukord: õed osutuvad lähedasemateks sugulasteks kui ema ja tütar. Enamiku loomade puhul on õdede ning emade ja tütarde vaheline suhe sama (50% tavalistest geenidest, r väärtus Hamiltoni valemis on 1/2). Hymenopteras on õdedel 75% tavalistest geenidest (r = 3/4), sest iga õde saab isalt mitte juhuslikult valitud poole oma kromosoomidest, vaid kogu genoomi. Hymenoptera emal ja tütrel on sarnaselt teiste loomadega vaid 50% tavalistest geenidest.
Nii selgub, et Hymenoptera naissoost nende geenide tõhusaks ülekandmiseks järgmistele põlvkondadele on õdede kasvatamine kasumlikum kui tütred.
Kodune probleem. Proovige järgmise tähelepaneku selgitamiseks kasutada Hamiltoni reeglit. Kalur on merest kala püüdnud ja rookib selle kaldale. Kajakas märkab seda, ta lendab üles ja haarab veest kala rupsi. Enne seda avaldab ta mitu valju kutsuvat hüüdu, kuhu karjatab veel paarkümmend kajakat. Nad ründavad kohe esimest kajakat ja proovivad selle saagi ära viia. Esimene kajakas ei taha omalt poolt delikatessi jagada ja võitleb vapralt röövlite eest. Küsimused:
1) miks kutsus mereröövel teisi, miks mitte vaikides süüa?
2) Kui ta on nii hooliv, et kutsus teisi, siis miks ta ei jaga nendega vabatahtlikult, vaid üritab enda oma tagasi püüda?
Tundub, et sugulusside valikul on looduses palju altruismi juhtumeid. Lisaks sugulaste selektsioonile on mitmeid mehhanisme, millest mõned aitavad, teised aga vastupidi, takistavad altruismi arengut. Vaatleme neid mehhanisme konkreetsete näidetega.
3. Altruistid ja petjad bakterite hulgas: katsed Pseudomonas fluorescens'iga
Kaasaegse mikrobioloogia üks paljulubavaid valdkondi on bakterite evolutsiooni, in vitro evolutsiooni eksperimentaalne uurimine. Huvitavad tulemused saadi bakterite Pseudomonas fluorescens kohta. Kui sellele bakterile tagatakse vajalikud miinimumtingimused, areneb see kiiresti teadlaste ees, omandab uusi nišše ja töötab välja originaalsed kohandused.
Vedelas toitesöötmes arenevad bakterid kõigepealt üksikute liikuvate rakkudena ja hõivavad järk-järgult kogu puljongi paksuse. Kui söötmes on vähe hapnikku, kasutavad mutantsed bakterid selle ära, moodustades söötme pinnale kile.
Need mutandid eritavad rakke adhesiooni soodustavaid aineid. Sellised bakterid ei saa pärast jagunemist üksteisest "koorida". Trikk on selles, et üksikud rakud hõljuvad puljongi paksuses ja kokku kleepunud ujuvad pinnale, kus on palju rohkem hapnikku. Liimide tootmine on kallis, kuid jagatud hüvitis (hapnik) katab kulud rohkem.
Selliste kolooniate teke on iseenesest suur evolutsiooniline saavutus. Kuid tõelise sotsiaalsuseni, eriti tõelise mitmekihilise organismi juurde, on veel pikk tee minna. Sellised kolooniad on lühiajalised, kuna nad on täiesti kaitsetud nende “petta” mikroobide vastu, kes hakkavad sellel koloonial parasiteerima. Probleem on selles, et looduslik valik sellises koloonias toimib ikkagi üksikisiku, mitte grupi tasandil. Ja selektsioon soosib "triksteri" rakke, see tähendab mutante, mis lõpetavad liimi tootmise, kuid jätkavad rühmatöö eeliseid. Selles süsteemis pole mehhanisme, mis sellist pettust takistaksid. Karistamatus aitab kaasa petjate vohamisele, mis viib koloonia hävitamiseni. Altruismi edasine arendamine ja koostöö sellises süsteemis osutub petjate tõttu võimatuks (vt: Mikrobioloogide väide: mitmekihilisus on täielik kelmus).
See näide näitab selgelt, mis on koostöö ja altruismi arengu peamiseks takistuseks. See on üldreegel: niipea kui koostöö hakkab tekkima, ilmuvad igasugused petjad, parasiidid ja parasiidid, mis paljudel juhtudel jätavad koostööst igasuguse tähenduseta, süsteem variseb kokku ja naaseb indiviidide isoleeritud olemisse.
Selleks, et sotsiaalsüsteem saaks areneda juba esimestest esimestest sammudest kaugemale, on peamine asi petlike tõrjemehhanismi väljatöötamine. Ja sellised mehhanismid on tegelikult välja töötatud paljudes elusolendites. See viib sageli nn evolutsioonilise võidurelvastumiseni: petjad täiustavad petmismeetodeid ja koostööpartnerid täiustavad petjate tuvastamise, nende vastu võitlemise või petjate välimuse ennetamise meetodeid.
4. Myxococcus xanthus'iga tehtud katsed näitavad, et petjate eest kaitsmise võime võib ilmneda üksikute mutatsioonide tagajärjel
Mõelge veel ühele näitele, mis on seotud bakteriga Myxococcus xanthus. Neid mikroobe iseloomustab keeruline kollektiivne käitumine. Mõnikord kogunevad nad suurtesse klastritesse ja korraldavad teiste mikroobide ühist "jahti". "Jahimehed" eritavad toksiine, mis tapavad "saagiks" ja imevad seejärel sisse surnud rakkude lagunemise käigus vabanenud orgaanilisi aineid.
Toidupuudusega moodustavad müksokokid puuviljakehad, milles osa bakteritest muutub spoorideks. Eoste kujul võivad mikroobid näljaaegu üle elada. Puuviljakeha on "kokku pandud" tohutult paljudest üksikutest bakterirakkudest. Sellise keeruka mitmerakulise struktuuri loomine nõuab miljonite üksikute bakterite koordineeritud tegevust, millest ainult osa saab otsest kasu, ja ülejäänud ohverdavad end ühise hüvangu nimel. Fakt on see, et vaid vähesed kollektiivse aktsiooni osalised saavad vaidlusteks ja edastavad oma geenid tulevastele põlvedele. Kõik teised tegutsevad kui „ehitusmaterjalid”, mis on määratud surema ilma järglasi jätmata.
Nagu me juba teame, kus altruism hakkab arenema - leidub ka petlikke parasiite. Mükokokkide hulgas on ka petjaid: need on müksokokkide geneetilised jooned (või tüved), mis ei ole võimelised moodustama oma viljakehi, kuid on võimelised kinnituma “võõraste” viljakehade külge ja moodustama seal oma eosed.
Ühel neist tüvedest on tehtud huvitavaid katseid. See tüvi ise ei ole võimeline moodustama viljakehasid, kuid see tungib edukalt võõrastesse viljakehadesse ja eostesse veelgi suurema efektiivsusega kui "altruistlik" peremeestüvi, mis viljakeha ehitas. On teada, et see petjate tüvi pärines 14 mutatsiooni tagajärjel altruistlikust esivanemast.
Seda "parasiidi-peremehe" süsteemi, see tähendab altruistide ja petjate segakultuuri, kasvatati vaheldumisi "näljases" keskkonnas, seejärel toitainerikas keskkonnas. Näljastreikide ajal võisid ellu jääda ainult need bakterid, kellel õnnestus eosteks muutuda. Segakultuur oli aeglaselt, kuid kindlalt teel surma. Selle lagunemise põhjustas asjaolu, et iga katsetsükliga parasiitide osakaal suurenes pidevalt ja lõpuks oli jäänud liiga vähe altruiste, et end ja teisi viljakehadega varustada.
Selle kogemuse kohaselt pole altruistidel õnnestunud välja töötada kaitset petjate vastu. Juhtus veel üks asi: petjad tegid ise läbi mutatsiooni, mille tulemusel bakterid taastasid kaotatud võime iseseisvalt puuviljakehi moodustada ja said samal ajal täiendava eelise. Need mutantsed bakterid olid kaitstud "vabamüürlaste" - see tähendab nende otseste esivanemate - eest, kes eksitavad baktereid. See tähendab, et üksik mutatsioon muutis petjad altruistideks, kaitstud pettuse eest. See mutatsioon toimus ühes regulaatori geenis, mis mõjutab bakterite käitumist. Selle efekti spetsiifilist molekulaarset mehhanismi ei ole veel välja selgitatud (vt: keeruka kollektiivse käitumise võime võib tekkida ühe mutatsiooni tõttu).
5. Kaitse petjate eest sotsiaalsetes amööbides
Petturite probleem on hästi teada keerukamatele üherakulistele organismidele, näiteks sotsiaalsele amööbile Dictyostelium. Nagu paljud bakterid, kogunevad need amööbid toidupuuduse korral suurteks mitmerakulisteks agregaatideks (pseudoplasmodia), millest seejärel moodustuvad viljakehad. Need amööbid, kelle rakud lähevad viljakeha varre üles ehitama, ohverdavad end seltsimeeste huvides, kes saavad võimaluse eosteks muutuda ja võistlust jätkata.
Võib jääda mulje, et evolutsioon on korduvalt "proovinud" luua mitmerakulist organismi sotsiaalsetest bakteritest või algloomadest, kuid mingil põhjusel ei ulatunud asi plasmodiast kaugemale ja asus lihtsalt puuviljakehades. Kõik tõeliselt keerulised mitmerakulised organismid moodustuvad erineval viisil - mitte paljudest pisut erineva genoomiga üksikutest rakkudest, vaid ühe raku järeltulijatest (see tagab kõigi keharakkude geneetilise identiteedi).
Üksrakuliste isendite klastritest moodustunud mitmerakuliste organismide "evolutsioonilise lootusetuse" üks põhjus on see, et sellised organismid loovad ideaalsed tingimused sotsiaalse parasitismi ja parasitismi arenguks. Igal mutatsioonil, mis võimaldab üherakulisel inimesel kasutada elu mitmerakulises "kollektiivis" ega anda midagi vastutasuks, on võimalus levida, vaatamata selle elanikkonnale hukatuslikule olukorrale.
Me juba teame, et ellujäämiseks peavad sotsiaalsed organismid end kuidagi vabamüürlaste eest kaitsma. Diktüosteeliumiga tehtud katsed on näidanud, et ka resistentsuse tekkimise tõenäosus juhuslike mutatsioonide tagajärjel selles organismis on üsna kõrge, nagu mükokokkides. Katsed viidi läbi kahe diktüosteeliumi tüvega - "aus" ja "petja". Surmani nälga moodustades moodustavad nad kimäärseid (segatud) viljakehi. Sellisel juhul hõivavad "petjad" viljakeha parimad kohad ja muutuvad vaidlusteks, võimaldades "austel" amööbidel ainuüksi viljakeha varre üles ehitada. Selle tulemusel valitsevad tekkivate vaidluste hulgas petturite vaidlused.
Esiteks suurendasid teadlased "ausate" amööbide mutatsiooni määra kunstlikult. Seejärel võtsid nad paljudest saadud mutantidest tuhat erineva mutatsiooniga isendit ja igaühele neist anti võimalus paljuneda.
Pärast seda hakati selekteerima vabadusseadmete vastu ja vabaaineid ise kasutati selektsiooniainena. Tuhandest mutantsest tüvest pärit amööb segati võrdsetes osades ja kombineeriti petlike amööbidega. Segapopulatsioon näljutati puuviljakehade moodustamiseks. Seejärel kogusid nad moodustunud eosed ja eemaldasid neilt amööbi. Loomulikult olid nende seas petturid ülekaalus, kuid eksperimenteerijad tapsid kõik petjad antibiootikumi abil (selle antibiootikumi suhtes resistentsuse geen sisestati varem ausate amööbide genoomi). Tulemuseks oli mutantsete amööbide segu, kuid tuhandetest originaalsetest tüvedest domineerisid seda nüüd need, kes suutsid petjatele kõige paremini vastu panna. Need amööbid segati jälle petjatega ja sunniti jälle moodustama viljakehi.
Pärast kuut sellist tsüklit mutantsete amööbide populatsioonis jäid tuhandest algsest tüvest vaid ühe esindajad. Need amööbid osutusid neis toimunud mutatsiooni tagajärjel petjate eest usaldusväärselt kaitstuks. Lisaks kaitsesid nad end mitte kõigi petjate eest, vaid ainult nende eest, kellega nad pidid katses konkureerima.
Veelgi enam, selgus, et need mutantsed amööbid kaitsevad mitte ainult ennast pettuse eest, vaid ka ausate amööbide teisi tüvesid, kui neid segatakse. On selge, et ausate tüvede vastastikune abi avab lisavõimalused petjate vastu võitlemiseks.
Neid katseid korrati mitu korda ja iga kord tekkis amööbimutantide konkreetses tüves resistentsus ja muteerusid erinevad geenid ning tekkisid erinevad resistentsusmehhanismid. Mõned resistentsed tüved ise said looduslike amööbikute suhtes petjateks, teised jäid aga ausateks (vt: mutandid amööbid ei lase end petta).
Uuring näitas, et diktüosteliumis on vaba freoderite vastu kaitset pakkuvate mutatsioonide ilmnemise tõenäosus üsna kõrge. Parasiitide esinemine aitab kaasa kaitsvate mutatsioonide vohamisele. See peaks viima petlike ja ausate amööbide vahelise evolutsioonilise "võidurelvastumiseni": esimesed parandavad petmisvahendeid, teised - kaitsevahendeid.
Need näited näitavad, et looduses käib ilmselgelt pidev võitlus altruistide ja petjate vahel ning seetõttu häälestatakse nende organismide genoome loodusliku valiku abil nii, et suure tõenäosusega juhuslikud mutatsioonid võivad põhjustada kaitse tekkimist ühe või teise petja vastu.
Midagi sarnast on täheldatud mitmerakuliste loomade immuunsussüsteemi rakkudes. Analoogia mitmerakuliste organismide immuunsussüsteemi ja ühiskondlike üherakuliste organismide petjate vastu suunatud kaitsemeetmete vahel võib olla üsna sügav. On isegi hüpotees, mille kohaselt loomade immuunsussüsteem arenes algselt mitte selleks, et võidelda nakkustega, vaid võidelda petlike rakkude - egoistlike rakkudega -, mis üritasid parasiteerida paljusid rakke.
Pärast kõike öeldut on minu arvates juba selge, et mitmerakuliste organismide teke oli altruismi arengu suurim võidukäik. Tõepoolest, mitmerakulises organismis on enamik rakke altruistlikud rakud, mis on loobunud oma paljunemisest üldise hüvangu nimel.
6. Altruistide ja petjate rahulik kooseksisteerimine pärmis
Deceiverid takistavad ühistussüsteemide arengut, sest altruistid on koostöö arendamise asemel sunnitud osalema petjatega lõputus evolutsioonilises võidurelvastumises. Muidugi on sellised väljendid nagu "segama" ja "tuleb kaasa lüüa" metafooriline keel, kuid loodan, et kõik saavad aru, et sama asja saab väljendada ka korrektsetes teaduslikes formulatsioonides, see on lihtsalt pisut pikem ja igavam.
Peab ütlema, et mitte alati ei õnnestu altruistidel välja töötada vahendeid petjatega tegelemiseks. Mõnel juhul on võimalik säilitada koostöö minimaalne tase ka ilma selliste vahenditeta.
Näiteks pärmi populatsioonides käituvad mõned isikud altruistidena: nad toodavad ensüümi, mis lagundab sahharoosi kergesti seeduvateks monosahhariidideks - glükoosiks ja fruktoosiks. Teised isikud - "egoistid" - ei tooda ensüümi ise, vaid kasutavad teiste inimeste viljade vilju. Teoreetiliselt oleks see pidanud viima egoistide täieliku ümberasumiseni, hoolimata elanikkonna hukatuslikest tagajärgedest. Kuid tegelikkuses ei lange altruistide arv teatud tasemest madalamale. Nagu selgus, annab altruistide "rahumeelse kooseksisteerimise" võimaluse egoistidega nii väike eelis, mille altruistid saavad söötmes sisalduva väga madala glükoosisisalduse korral, kui ka pärmi taastootmise kiiruse sõltuvuse eripära mittelineaarsusega saadaoleva toidu hulgast. Selliste probleemide lahendamiseks kasutatakse mudeleid,arendatud mänguteooria raames. Põhimõte on see, et sel juhul osutub lähemal uurimisel altruism täiesti huvitu: altruistlik pärm aitab kõiki ümberkaudseid, kuid nad võtavad siiski 1% toodetud glükoosist kohe, möödudes tavalisest padast. Ja selle ühe protsendilise kasumi tõttu saavad nad, nagu selgus, rahulikult koos eksisteerida egoistidega (vt: Aus pärm ja petlik pärm võivad koos elada). Siiski on selge, et vaevalt on võimalik nii väikeste trikkide jaoks üles ehitada tõsist ja keerulist kooperatiivset süsteemi.nagu selgus, saavad nad egoistidega rahulikult koos eksisteerida (vt: Aus pärm ja petlik pärm võivad koos elada). Siiski on selge, et vaevalt on võimalik nii väikeste trikkide jaoks üles ehitada tõsist ja keerulist kooperatiivset süsteemi.nagu selgus, saavad nad egoistidega rahulikult koos eksisteerida (vt: Aus pärm ja petlik pärm võivad koos elada). Siiski on selge, et vaevalt on võimalik nii väikeste trikkide jaoks üles ehitada tõsist ja keerulist kooperatiivset süsteemi.
7. Simpsoni paradoks
Veel ühte sellist laadi trikki nimetatakse Simpsoni paradoksiks. Selle paradoksi olemus on see, et kui teatud tingimused on täidetud, suureneb altruistide esinemissagedus elanikkonna rühmas, hoolimata asjaolust, et igas üksikus populatsioonis väheneb see sagedus pidevalt.
See slaid näitab hüpoteetilist näidet Simpsoni paradoksist tööl. Algses elanikkonnas oli 50% altruiste ja 50% egoiste (ring vasakul vasakul). See elanikkond jaotati kolmeks alampopulatsiooniks erineva suhtarvuga altruistide ja egoistide vahel (kolm väikest ringi, paremal ülal). Kolme alampopulatsiooni kasvades olid kaotajateks altruistid - nende protsent vähenes kõigil kolmel juhul. Need alampopulatsioonid, kellel algselt oli rohkem altruiste, kasvasid tugevamaks tänu sellele, et nende käsutuses oli altruistide toodetud “ühiskondlikult kasulikum toode” (kolm ringi all paremal). Selle tulemusel, kui liita kokku kolm kasvanud alampopulatsiooni, näeme, et altruistide “globaalne” protsent on kasvanud (vasakul all vasakul suur ring).
Haldane ja Hamilton, keda olen juba maininud sugulaste valiku teooria loojatena, ütlesid, et selline mehhanism on põhimõtteliselt võimalik. Kuid Simpsoni paradoksi tõhususe kohta on alles hiljuti olnud võimalik saada eksperimentaalseid tõendeid.
Seda oli keeruline teha, sest igal konkreetsel juhul, kui näeme populatsioonis "altruismi geenide" levikut, on väga keeruline tõestada, et mingid muud, meile tundmatud eelised, mis on seotud seda tüüpi organismide altruismiga, pole seotud.
Et teada saada, kas ainuüksi Simpsoni paradoks suudab altruistid jõudsalt areneda, on Ameerika bioloogid loonud huvitava elumudeli kahest geneetiliselt muundatud E. coli tüvest.
Kahest tüvest esimese ("altruistid") genoomi täiendati ensüümi geeniga, mis sünteesib signaalainet N-atsüülhomoseriin-laktooni, mida mõned mikroobid kasutavad üksteisega keemiliseks "suhtlemiseks". Lisaks lisati mõlema tüve genoomi antibiootikumi klooramfenikooli suhtes resistentsust tagava ensüümi geen. Selle geeni külge oli kinnitatud promootor (regulatiivne järjestus), mis aktiveerib geeni ainult juhul, kui ülalnimetatud signaalaine siseneb rakku väljastpoolt.
"Egoistid" ei erinenud altruistidest, välja arvatud see, et neil polnud signaalitava aine sünteesiks vajalikku geeni.
Seega on altruistide poolt sekreteeritav signaaliaine mõlemale tüvele vajalik edukaks kasvuks antibiootikumi juuresolekul. Mõlemad tüved signaalimisainest saadavad eelised on ühesugused, kuid altruistid kulutavad selle tootmiseks ressursse ja egoistid elavad valmis.
Kuna mõlemad tüved loodi kunstlikult ja neil puudus evolutsiooniline ajalugu, teadsid eksperimenteerijad kindlalt, et nende mudelis pole altruistide ja egoistide suhetes mingeid "salajasi nippe" ning altruistid ei saanud oma altruismist täiendavat kasu.
Antibiootikumiga täiendatud söötmes kasvasid egoistide puhtad kultuurid ootuspäraselt halvemini kui altruistide puhtad kultuurid (kuna signaalitava aine puudumisel jäid egoistide antibiootikumi kaitsegeen välja lülitatud). Kuid nad hakkasid paremini kasvama kui altruistid, niipea kui söötmele lisati kas elusaid altruiste või puhastatud signaale. Segakultuuri altruistid kasvasid aeglasemalt, sest nad pidid kulutama ressursse signaalitava aine sünteesile. Pärast kinnitust, et mudelisüsteem toimis ootuspäraselt, asusid teadlased Simpsoni paradoksi simuleerima.
Selleks panid nad kahest erinevast vahekorrast koosnevad kultuuride segud (vastavalt 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 ja 100% altruistid) 12 katseklaasi koos antibiootikumi sisaldava söötmega, ootasid 12 tundi ja seejärel mõõdeti bakterite arv ja altruistide protsent igas tuubis. Selgus, et kõigis katseklaasides, välja arvatud 1. ja 12. katseklaasis, vähenes altruistide protsent märkimisväärselt. Seega kaotasid altruistid igal juhul konkurentsi egoistide ees. Ent nende populatsioonide suurus, kus altruiste oli algselt rohkem, kasvas märkimisväärselt rohkem kui need, kus domineerisid egoistid. Kui autorid võtsid kokku mikroobide arvu kõigis 12 katseklaasis, selgus, et altruistide koguprotsent kasvas märkimisväärselt: Simpsoni paradoks toimis edukalt.
Looduses ei sega aga keegi teadlikult altruiste erinevates proportsioonides egoistidega ja paneb neid katseklaasidesse. Milline looduslik protsess võib olla sellise protseduuriga analoogne? Autorid näitasid, et seda rolli võivad mängida nn kitsaskohad - rahvastiku tugeva languse perioodid, millele järgneb selle taastumine. See võib ilmneda näiteks siis, kui uusi substraate koloniseerib väga väike arv mikroobe - „asutajaid“. Kui asutajaid on vähe, võib juhuslikult nende hulgas olla rohkem altruiste. Selle asutajarühma moodustatav populatsioon kasvab kiiresti, samal ajal kui teised isekalt domineerivate mikroobirühmade asutatud populatsioonid kasvavad aeglaselt. Selle tulemusel tagab Simpsoni paradoks altruistide “globaalse” osakaalu kasvu kogu populatsioonis.
Selle mehhanismi tõhususe tõestamiseks segasid autorid altruiste egoistidega võrdsetes osades, lahjendasid saadud kultuuri suuresti ja hakkasid seda inokuleerida katseklaasidesse erineva mahuga osades, kus igas osas oli umbes teadaolev arv mikroobisid. Portsjoni suurus osutus peamiseks teguriks, millest sõltus altruistide edasine saatus. Nagu arvata võis, Simpsoni paradoks ei ilmnenud, kui portsjonid olid suured. Suures osas, see tähendab algkultuurist koosnevas suures valimis, ei saa altruistide ja egoistide suhe statistika seaduste kohaselt algsest suuresti erineda. Nendel valimitel põhinevad populatsioonid kasvavad umbes samal kiirusel ja altruistid on kaotajad mitte ainult igas populatsioonis eraldi, vaid kõigis populatsioonides tervikuna.
Kui aga portsjonid olid nii väikesed, et igaüks neist sisaldas vaid mõnda bakterit, siis leidus nende portsjonite hulgas tingimata neid, milles ülekaalus olid altruistid. Need asutajad moodustasid kiiresti kasvavad kolooniad ja tänu sellele suurenes altruistide protsent kõigi populatsioonide koguarvust. Selle eksperimendi eritingimustes on Simpsoni efekti avaldumiseks vajalik, et asutajate rühmas ei oleks keskmine mikroobide arv suurem kui 10.
Autorid näitasid ka, et seda toimingute jada mitu korda korrates (kultuuri lahjendamine, väikestesse rühmadesse asetamine katseklaasidesse, kasvatamine, populatsioonide ühendamine üheks, lahjendamine uuesti jne) on võimalik saavutada kultuuris meelevaldselt kõrge protsent altruiste.
Tuvastati veel üks altruismi geenide vohamise eeltingimus mudelisüsteemis: segapopulatsioonidel ei tohiks lasta liiga kaua kasvada. Lahjendamine ja ümberasustamine tuleb läbi viia enne, kui populatsioonid saavutavad stabiilse arvukuse taseme, kogu katseklaasis populatsiooni söötmega kasvatades, sest siis silutakse populatsioonide arvukuse erinevused ning Simpsoni paradoks ei saa avalduda (vt: Altruistid arenevad tänu statistilisele paradoksile).
Seega võib looduslik valik teatud tingimustel tagada altruismi arengu ka siis, kui see soosib igas isendis egoiste ja altruistid on suunatud järkjärgulisele väljasuremisele. Kuid tingimuste vahemik, milles Simpsoni paradoks töötab, on üsna kitsas ja seetõttu mängib see vaevalt looduses väga suurt rolli.
8. "Moraalipolitsei" sotsiaalsetes putukates
Nagu oleme öelnud, oli altruismi arengu suurim võidukäik tõeliste mitmerakuliste organismide, sealhulgas loomade, teke. Võrreldes mikroobidega on loomadel keeruka käitumise ja õppimise põhjal uued võimalused koostöö ja altruismi arendamiseks. Kahjuks avanesid petiste jaoks samad uued võimalused. Petturid hakkasid üha kavalamalt õppima koostöötegijaid petma ning nad hakkasid omalt poolt välja töötama uusi meetodeid petjate tuvastamiseks ja nende vastu võitlemiseks. Evolutsiooniline võidurelvastumine jätkus uuel tasemel ja jällegi ei saanud ei altruistid ega petjad otsustavat eelist.
Üks selle lõputu sõja olulisi uuendusi oli petjate füüsilise (mitte ainult keemilise) karistamise võimalus. Mõelge sotsiaalsete putukate näitele.
Töötavad hymenoptera putukad tavaliselt ei sigine, pühendades end kuninganna järglaste eest hoolitsemisele. Hymenoptera altruismi on kombeks seletada seotud valimisega, mis on sel juhul eriti efektiivne soo pärimise iseärasuste tõttu, nagu me juba teame.
Kuid paljudes Hymenoptera liikides on töötajad füsioloogiliselt üsna paljunemisvõimelised ja mõnikord näitavad nad oma munade panemisel tõesti "isekust". Neid mune hävitavad sageli teised töötajad, kes on seega omamoodi "moraalipolitsei".
Hiljuti proovisid Saksamaa entomoloogid kontrollida, kumb kahest tegurist on putukaühiskonnas altruismi säilitamiseks olulisem - (1) "mõistliku egoismi" põhimõtte vabatahtlik järgimine, see tähendab sugulaste valimine puhtal kujul või (2) politsei järelevalve. Selleks töötlevad nad andmeid 10 Hymenoptera liigi kohta (9 herilase liiki ja mesilast). Selgus, et mida rangem on "moraalipolitsei", seda harvemini panevad töötajad toime isekaid tegusid, pannes oma munad.
Samuti testiti pesas töötavate töötajate suguluse astme mõju altruistlikule käitumisele. Nende kahe suhe on sageli tegelikult alla ideaalse 75%, kuna kuninganna võib paarituda mitme erineva mehega. Selgus, et mida madalam on töötajate õdede sugulusaste, seda tugevam on politsei järelevalve ja seda harvemini käituvad töötajad isekalt. Lihtne on mõista, et see vastab teisele hüpoteesile (politsei meetmete juhtrolli kohta) ja on vastuolus esimese hüpoteesiga (et kõik taandub täielikult suhtelisele valikule). Töötajate vähese sugulussuhte tõttu on neil kasulikum hävitada teiste töötajate munad. Madal sugulusaste muudab ka "isekas" käitumise kasulikumaks, kuid nagu saadud tulemustest näha,tõhus politseijärelevalve kaalub selgelt üles töötajate omakasupüüdlikud püüdlused (vt: Politseimeetodite toetatud sotsiaalsete putukate altruism).
Ilmselt mängisid Hymenoptera soo pärimise mehhanismi iseärasused olulist rolli altruistliku käitumise ja sotsiaalsuse kujunemises, ent tänapäevastes liikides toetab altruismi peamiselt mitte kaudne “geneetiline kasu”, mida töötajad sellisest käitumisest saavad, vaid range politseikontroll. Näib, et sugulaste valikuga loodud ühistute süsteem hävitab petjad isegi ideaalsetes tingimustes, mida täheldatakse Hymenoptera peredes, kui see ei suuda välja töötada täiendavaid vahendeid isekuse vastu võitlemiseks.
See muster võib kehtida inimühiskonnas, ehkki seda on eksperimentaalselt raske kontrollida. Seltsielu pole võimatu ilma altruismita (indiviid peab ühiskonna huvides ohverdama oma huvid) ja sellest saavad lõpuks kasu kõik. Kuid paljudel juhtudel on igal inimesel siiski omakasupüüdlikust käitumisest kasu, kui ta järgib oma isekaid huve kollektiivi kahjuks. Ja egoismi tõhusaks võitlemiseks peate kasutama vägivaldseid meetodeid.
9. Altruistlikud kalduvused on tugevamad neil, kellel pole midagi kaotada
Siin on veel üks näide, mis näitab, et sotsiaalsete putukate altruism on omakasupüüdmatuse ideaalist väga kaugel.
Herilased Liostenogaster flavolineata elavad 1–10 täiskasvanud emaslooma perekonnas, millest ainult üks - kõige vanem - muneb mune, ülejäänud hoolitsevad vastsete eest. Kui kuninganna sureb, võtab tema asemele järgmine vanim herilane. Väliselt ei erine abilised kuningannast, kuid elavad palju raskemat ja ohtlikku elu: kui kuninganna peaaegu kunagi pesast ei lahku, peavad abistajad lendama vastsete toiduks, kandes tiivad välja ja riskides kiskja silmadega. Assistendi üleminekul kuninganna auastmele suureneb tema eluiga järsult.
Selles liikis, nagu ka paljudes teistes, varitsevad herilaste herilased suurel määral tööjõu entusiasmi. Mõned, kes ei säästnud ennast, veedavad kuni 90% ajast toidu otsimisel, teised eelistavad istuda turvalises pesas ja lennata toiduks välja suurusjärku harvemini. Esmapilgul tundub, et neid erinevusi on sugulaste valiku teooria seisukohast keeruline seletada, kuna abiliste tööjõu entusiasmi määr ei sõltu nende suhetest kuninganna ja nende hooldatavate vastsetega.
Nagu selgus, annustab iga abiline rangelt oma altruismi, sõltuvalt sellest, kui suured on tema võimalused saada kuningannaks ja jätta endale järglased. Kui need võimalused on ebamäärased ja häbiväärsed (nagu madala positsiooniga noorte herilaste puhul, kuningliku trooni jaoks viimane "reas"), siis on mõttekas aktiivsemalt töötada, et anda nende geenid järgmistele põlvkondadele edasi vähemalt teiste inimeste laste kaudu. Kui assistendil on kõrge auaste, on talle kasulikum hoolitseda enda eest ja võtta vähem riske.
See järeldus põhineb elegantsete katsete tulemustel. Ühest perest eemaldati hierarhias teist kohta (see tähendab kuninganna järgselt esimest ametiaega) hõivavad herilased ja teisest, sama suurusega perekonnast, eemaldati madala asetusega noor herilane. Pärast seda jälgiti herilase käitumist, mis enne katse algust oli hierarhias kolmandal kohal. Esimeses pesas suurendas see herilane pärast vanemassistendi eemaldamist oma auastet, liikudes kolmandalt kohalt teisele, teises - see jäi kolmandale kohale. Mõlema pere suurus jäi samaks. Selgus, et esimesel juhul hakkab herilane tööle umbes poole ajast. Teisel juhul, kui madala astme abiline pesast eemaldati, jätkas herilane number kolm sama palju kui seni (vt. Kalduvus altruismile on tugevam neil, kellel pole midagi kaotada).
Need tulemused näitavad, et herilaste "altruistliku pingutuse" mahtu on tõepoolest reguleeritud sõltuvalt herilase võimalustest oma paljunemisjärgus. Sellise käitumise ilmnemine evolutsiooni käigus on tegelikult hästi seletatav "Hamiltoni reegliga" (peate lihtsalt arvestama, et c väärtus, see tähendab altruistliku käitumise hind, varieerub sõltuvalt asjaoludest, sealhulgas "kuningliku trooni" võimalustest).
10. Petjate tekkimise vältimiseks on vaja tagada koostööpartnerite geneetiline identiteet
Kas on võimalik luua sotsiaalne kord, kus altruism säiliks ilma vägivallata ja samal ajal poleks petjaid ega egoiste? Neil herilastel ega inimestel pole see veel õnnestunud. Kuid mõned looduses eksisteerivad sümbiootilised süsteemid viitavad sellele, et põhimõtteliselt on petjate ilmumist võimalik ära hoida.
Selleks on vaja ühistussüsteemis olevate indiviidide geneetiline mitmekesisus vähendada nullini. See välistab võimaluse konkureerida geneetiliselt erinevate sümbiontüüpide vahel, kes neist kasutavad tõhusamalt ühiseid ressursse (haaravad suurema tüki harilikust pirukast). Kui kõik sümbionid on geneetiliselt identsed, muutub isekas evolutsioon süsteemis võimatuks, sest üks komponentidest on evolutsiooniks vajalike miinimumtingimuste hulgast - darvinistlik pärilikkuse, varieeruvuse, valiku triaad - välistatud - see on varieeruvus. Kaksiksümbionte ei huvita, kumb neist haarab suurema tüki enda jaoks, sest loodusliku valiku seisukohast on nad kõik ühesugused. Nende evolutsioonilised "huvid" identifitseeritakse automaatselt kogu süsteemi huvidega. Samal ajal lakkab valik toimimast üksikute sümbiontide tasemel ja hakkab tegutsema tervete sümbiootiliste süsteemide tasandil.
Sellepärast ei õnnestunud evolutsioonil, hoolimata korduvatest "katsetest", geneetiliselt erinevatest rakkudest normaalset mitmerakulist organismi luua. Kõik tõelised mitmerakulised organismid moodustuvad kloonidest - ühe raku järeltulijatest.
Vaatleme seda mehhanismi, kasutades sellise huvitava ühistu sümbiootilise süsteemi näidet nagu putukate põllumajandus.
Kui ühissüsteem koosneb suurest mitmerakulisest "peremehest" ja väikestest "sümbiontidest", siis on peremehe jaoks lihtsaim viis sümbiontide geneetilise identiteedi tagamiseks nende edastamine vertikaalselt, st pärimise teel, ja seda peaks tegema ainult üks sugupooltest - kas meestel või emased. Nii kanduvad mitokondrid näiteks kõigis eukarüootides - rangelt mööda emaliini ja mitokondrid ise paljunevad klooniliselt. Lehtede lõikamisega sipelgad annavad oma põllukultuurid edasi ka põlvest põlve. Vertikaalse ülekande korral säilib sümbiontide geneetiline mitmekesisus geneetilise triivi ja kitsaskohtade tõttu automaatselt nulli lähedal.
Siiski on ka sümbiootilisi süsteeme, kus sümbiontide horisontaalne ülekandmine toimub. Sellistes süsteemides on iga peremehe sümbiondid geneetiliselt heterogeensed, nad säilitavad isekalt areneva võime ja seetõttu ilmuvad nende vahel aeg-ajalt petjaid. Näiteks peibutajate tüvesid tuntakse helendavate bakterite (kalade ja kalmaari sümbiontide), lämmastikku fikseerivate bakterite-risobia (taimede sümbiontid), mükoriisaseente, zooksantellade (korallide sümbiontide) seas. Kõigil neil juhtudel ei õnnestunud evolutsioonil tagada sümbiontide geneetilist homogeensust ja seetõttu peavad omanikud võitlema petjate vastu muude meetoditega - näiteks immunoloogilistena - või lihtsalt taluma nende olemasolu, tuginedes teatud mehhanismidele, mis tagavad petjate arvu ja ausa koostööpartneri tasakaalu - näiteks, Simpsoni paradoks või tasakaalustav valik,mis põhineb asjaolul, et sageli on kasulik olla petaja vaid siis, kui petjate arv pole liiga suur (vastasel juhul pole kedagi, kes petaks). Kõik see pole nii tõhus, kuid mida saate teha: looduslik valik märkab ainult hetkelisi eeliseid ja pole üldse huvitatud kaugetest evolutsioonilistest väljavaadetest.
Sümbiontide geneetilist homogeensust tagava mehhanismi väljatöötamiseks peab see mehhanism pakkuma kohest kasu, vastasel juhul ei toeta valik seda. Kasu, millest me seni rääkisime - sümbioonidelt ilmajäämise võimaluse ärakasutamine petjateks - kuulub lihtsalt "kaugete väljavaadete" kategooriasse ega saa seetõttu töötada mikroevolutsioonilisel tasandil evolutsioonifaktorina. Kuid kui mõnel liigil on nii palju õnne, et sümbiontide vertikaalset ülekandmist seostatakse mingisuguse hetketoetusega ja see kinnitatakse seetõttu valiku abil, võib see tagada oma kaugete järeltulijate triumfeeriva edu.
Tõhusa põllumajanduse - seente kasvatamise - õppinud alamperekonna Macrotermitinae termiidid näisid endiselt olevat reegli erand. Sümbiontide (kodustatud seenekultuuride) edasikandumine ei ole vertikaalne, vaid horisontaalne, kuid nende aedades petetud seened puuduvad täielikult.
Termide sümbioos seentega tekkis enam kui 30 miljonit aastat tagasi ekvatoriaal-Aafrikas ja on olnud väga edukas. Praegu hõlmab seenetermiitide alamperekonda 10 perekonda ja umbes 330 liiki, millel on oluline roll ainete ringluses ja vanas maailmas asuvate troopiliste koosluste toimimises. Erinevalt lehtedest lõikavate sipelgate kasvatatud seentest on termiitide kodustatud seened juba iseseisvalt eksisteerimise võime kaotanud. Nad kasvavad ainult termiidimägedes spetsiaalselt taimse materjaliga peenardel, mis kulgevad läbi termiitide soolestiku.
Olles asutanud uue koloonia, koguvad termiidid läheduses asuvate Termitomyces seente eoseid ja külvavad need oma istandikesse. Looduslikult on algne seeme geneetiliselt väga heterogeenne. Termiidi küngas moodustavad seened spetsiaalseid väikseid viljakehi (sõlmi), mis sisaldavad aseksuaalseid eoseid (koniidid). Neid eoseid nimetatakse "aseksuaalseteks", kuna need moodustuvad ilma meioosita ja nende genoom on identne vanema seeneniidistiku genoomiga. Koniidid on ette nähtud ainult seente paljundamiseks termiidi küngas. Termiidid toituvad sõlmedest ja eosed läbivad nende sooled tervetena ning neid kasutatakse uute istanduste seemneks.
Seened peavad hoolitsema ka uute termiitide küngastesse sattumise eest. Koniidid ei levi tavaliselt termiidimäest välja. Selleks kasutatakse seksuaalseid eoseid (basidiospoose). Need moodustuvad erinevat tüüpi puuviljakehades - suurtes -, mis kasvavad väljapoole termiitide künka seinu. Need on "normaalsed" tavalised viljakehad, mis on iseloomulikud Basidiomycete seentele (Basidiomycetes sisaldavad peaaegu kõiki söödavaid seeni, mille viljakehi me metsas kogume).
Termiitide poolt uude pesasse toodud basidiospooridest kasvavad väikesed haploidsed seeneniidistikud (mütseelid). Erineva haploidse mütseeli rakud ühinevad ja muutuvad dikarioonideks - kahe haploidse tuumaga rakud. Neist kasvab juba "päris" suur dikarüootne seeneniidistik, mis on võimeline moodustama viljakehi. Tuumade sulandumine basidiomütseetidesse toimub ainult basidiospooride moodustumise ajal, vahetult enne meioosi. Koniidid sisaldavad kahte haploidset tuuma, nagu mütseelirakud, ja basidiospoorid, kumbki üks.
Nii toodavad seened väikseid viljakehi peamiselt termiitide jaoks ("altruism") ja suured - peamiselt iseenda jaoks ("isekus"). Petliku seenestrateegia eesmärk võiks olla toota rohkem suuri viljakehi ja kulutada vähem ressursse termiitide toitmiseks. Kuid Termitomyces seente hulgas pole petjaid ja seni ei teadnud keegi, miks.
See mõistatus lahendati üsna hiljuti. Selgus, et igas termiidi küngas kasvab ainult üks seeneliik. Lisaks sellele kasvatatakse erinevates termiidimägedes erinevaid tüvesid.
Nii selgus, et termiidid takistavad petjate ilmumist tavalisel viisil - sümbiontide monokultuuride aretamise abil. Kuid kuidas õnnestub neil algselt heterogeensest saagist monokultuur luua?
Selgus, et kõike seletatakse tihedas külvis seenetüvede omavaheliste suhete iseärasustega koos sellega, et seente paljunemine künka sees on termiitide poolt täielikult kontrollitud. Selgus, et Termitomyceses on positiivne korrelatsioon tüve esinemissageduse segakultuuris ja selle aseksuaalse paljundamise tõhususe vahel. Teisisõnu, geneetiliselt identne seeneniidistik aitab üksteisel - kuid mitte teistel mütseelil - koniidide tootmist.
Teadlased leidsid, et segakultuuris oleva tüve suhtelise arvukuse ja selle paljundamise tõhususe vahel on positiivne pöördvõrdeline seos. See viib paratamatult monokultuuri moodustumiseni pärast mitut termiitide poolt läbi viidud "uuesti külvamise" tsüklit.
Milline on selle positiivse tagasiside olemus? Fakt on see, et dikarüootsete seeneniidistiku protsessid võivad üksteisega koos kasvada, kuid ainult siis, kui need seeneniidistik on geneetiliselt identsed. Mida suurem on seeneniidistik, seda rohkem ressursse saab ta kasutada sõlmede ja koniidide tootmiseks. See aitab kaasa monokultuuride suurema saagikuse ja "vähemuste" ümberasustamisele.
Ilmselt osutus seente Termitomyces metsik esivanem edukaks kandidaadiks kodustamiseks (kodustamiseks) just seetõttu, et tiheda külvamise korral kippus see moodustama monokultuure. Monokultuuride suurenenud produktiivsusest võib saada väga "hetkeline eelis", mis võimaldas valikul seda suundumust sümbioosi tekkimise varases staadiumis säilitada ja arendada. Pikaajalises (makroevolutsioonilises) perspektiivis osutus see otsustavaks, sest päästis seente termiidid seente eksitamise ohu eest. Lõppkokkuvõttes andis see sümbiootilisele süsteemile evolutsioonilise edu (vt: Kasvavad monokultuurid - termiidide põllumajandusefektiivsuse võti).
Muide, inimeste üleminekul jahilt ja kogunemiselt toidutootmisele (10–12 tuhat aastat tagasi alanud „neoliitikumi revolutsiooni” ajal) oli ka kodustamise kandidaatide valimise probleem äärmiselt terav. Hea sümbiont on väga haruldane ning paljudes piirkondades pole lihtsalt ühtegi sobivat looma- ja taimeliiki. Seal, kus neid oli enamik juhuslikult, hakkas inimtsivilisatsioon arenema kõige kiiremini. Seda kirjeldatakse üksikasjalikult Jared Diamondi suurepärases raamatus "Püstolid, mikroobe ja teras" (dokumenditoimik, 2,66 MB).
Kõigist öeldutest on selge, et kui see poleks petjate probleem, mille tekitas evolutsiooni ettenägematus ja mure „liigi hüvede” (ja mitte geeni) pärast, oleks meie planeet tõenäoliselt universaalse armastuse ja sõpruse kuningriik. Kuid evolutsioon on pime ja seetõttu areneb koostöö ainult siis, kui see või teine konkreetsete asjaolude kombinatsioon aitab petjaid ohjeldada või nende ilmumist takistada.
Petjate probleemiga tegelemiseks pole palju häid "insenerilahendusi". Evolutsioon on kõik need lahendused korduvalt "komistanud" oma eksimuste käigus läbi võimaliku ruumi.
11. Gruppidevaheline konkurents soodustab rühmasisest koostööd
Mõelgem veel ühele koostöö ja altruismi arengumehhanismile, mis võimaldab meil liikuda edasi mõtlema bioloogilisele objektile, mis meid traditsiooniliselt kõige rohkem huvitab, nimelt iseendale.
Kui mõnes loomaliigis on koostöö juba niivõrd arenenud, et liik on üle läinud sotsiaalsele eluviisile, siis huvitavad asjad algavad veelgi. Paljudel juhtudel selgub, et indiviid saab paljuneda ainult eduka grupi liikmena. Lisaks puudub konkurents tavaliselt mitte ainult rühmasiseste üksikisikute, vaid ka rühmade vahel. Milleni see viib, näitab Ameerika etoloogide välja töötatud pukseeritud sõja mudel.
Teadlaste eesmärk oli leida lihtne seletus sotsiaalsete putukate sotsiaalses struktuuris täheldatud neljale mustrile. Need neli mustrit on loetletud slaidil.
Pestud sõjavarustuse mudelis kulutab iga inimene isekalt osa sotsiaalsest pirukast, et suurendada oma osa pirukast. Seda osa, mis raisatakse rühmasisestele pritsidele, nimetatakse indiviidi "egoistlikuks pingutuseks". See, kui palju iga inimene lõpuks kokku saab, sõltub tema enda "egoistlike pingutuste" ja ülejäänud rühma "egoistlike pingutuste" mahust. Midagi sarnast täheldatakse sotsiaalsetes putukates, kui nad teostavad "vastastikust järelevalvet" - nad takistavad üksteist munade panemast, proovides samal ajal oma muneda.
Rühmadevahelised suhted on üles ehitatud mudeli samadel põhimõtetel. Nii saadakse "pesastatud" kahetasandiline sõjapuksiir. Mida rohkem energiat üksikisikud rühmasisesesse võitlusse kulutavad, seda vähem jääb seda rühmadevaheliseks "tõmbamiseks" ja seda vähem on rühma "ühist pirukat".
Selle mudeli uurimine mänguteooria abil on näidanud, et mudel selgitab hästi vaadeldatud mustreid.
Autorid tuletasid hulga võrrandeid, mis kirjeldasid ressursside osakaalu, mille iga inimene selle tulemusel oma isekusega ühel või teisel määral sai, ja leidsid erinevatele olukordadele individuaalse egoistliku pingutuse „evolutsiooniliselt stabiilse” väärtuse, see tähendab sellise väärtuse, mille korral ei esine mutatsioone, mis seda väärtust muudaksid. ühel või teisel küljel, ei anna nende kandjatele eeliseid ja nad ei saa geenivaramus levida.
Mudel näitas, et grupisisene koostöö peaks kasvama koos rühmasisese suguluse kasvuga. See on kooskõlas Hamiltoni ja Haldane arvamusega, et rühmaliikmete suguluse aste pole kaugeltki teisejärguline tegur, vaid on koostöö arengu võimas regulaator.
Kuid mudel ennustab ka seda, et koostöö saab toimuda ka siis, kui rühma liikmete vahel pole sugulust. See nõuab tihedat konkurentsi rühmade vahel. See võib selgitada näiteks imelikku fakti sipelgate sipelgate Acromyrmex versicolor elust, kus mõned uue koloonia rajamiseks võimelised emasloomad keelduvad sellest võimalusest, et aidata teisi sarnaseid emaseid, täiesti sõltumatuid - eriti kui naissoost asutajate ettevõte puutub kokku juba olemasolevatest kolooniatest tulevate haarangute oht.
Peamine järeldus on, et rühmadevaheline konkurents on üks olulisemaid ja võib-olla kõige olulisem tegur, mis stimuleerib sotsiaalsete organismide koostöö ja altruismi arengut (vt: Gruppidevaheline konkurents edendab grupisisest koostööd).
Teoreetiliselt saab seda mudelit rakendada mitte ainult putukate, vaid ka teiste sotsiaalsete loomade ja isegi inimühiskonna suhtes. Analoogiad on üsna ilmsed. Miski ühendab kollektiivi nagu ühine vastuseis teistele kollektiividele; paljud välisvaenlased on totalitaarsete impeeriumide stabiilse eksisteerimise eeltingimus ja usaldusväärne vahend elanikkonna altruistlikuks sipelgaks koondamiseks.
12. Inimeste altruism sõltub mitte ainult kasvatusest, vaid ka geenidest
Enne evolutsioonieetika raames välja töötatud mudelite rakendamist inimestele - ja altruismi areng on evolutsioonieetika keskne teema - peame veenduma, et inimese moraal on vähemalt osaliselt pärilik, geneetilise iseloomuga, et see on päriliku varieeruvuse all ja seetõttu võib valik selle alusel tegutseda.
Mesilastes, bakterites ja muudes sotsiaalsetes organismides, mis ei ole võimelised kultuuriliseks evolutsiooniks, on altruismi kujunemist lihtsam uurida, kuna võib kohe kindlalt eeldada, et aimdus peitub käitumist määravates geenides, mitte primaatide kasvatamises, kultuuris, traditsioonides jne., eriti inimestega, on keerulisem: siin tuleb lisaks tavalisele geenide valikul põhinevale bioloogilisele evolutsioonile arvestada ka sotsiaalse või kultuurilise evolutsiooniga, mis põhineb ideede või meemide valimisel (antud juhul räägime sellistest meemidest nagu moraalinormid, käitumisreeglid ühiskonnas jne)
Viimaste aastate uuringud on näidanud, et inimeste kõlbelised omadused määravad suures osas geenid, mitte ainult kasvatus. Veelgi enam, tuleb rõhutada, et olemasolevad meetodid võimaldavad meil hinnata ainult "jäämäe tippu" - ainult neid pärilikke jooni, mille osas tänapäeva inimestel on endiselt varieeruvust, mida meie geenivaramus pole veel kinnitatud. Paljud alleelid, mis andsid altruismi kasvu meie esivanematel, peavad olema fikseeritud juba ammu, see tähendab, et need on jõudnud 100% sagedusse. Kõigil inimestel on need olemas ja seetõttu ei saa sellised meetodid nagu kaksik- ja võrdlev geneetiline analüüs neid enam tuvastada.
On selge, et altruistliku käitumise võime on põhimõtteliselt “põimitud” meie geenidesse - oli ju meie esivanematele vajalik koostöö juba ammu enne kõne valdamist ja nii loodi “kasvulava” meemide levikule ja arengule. On selge, et praktiliselt iga tervisliku ja vastava haridusega inimene on võimeline õppima käituma enam-vähem "koostöövalmilt" ja "altruistlikult". See tähendab, et meil kõigil on altruismi jaoks kindel geneetiline "alus" - vastavad geenid on inimpopulatsioonis kindlalt fikseeritud. Siiski on endiselt väga vähe eksperimentaalseid andmeid, mille põhjal on võimalik otsustada, millises faasis on altruismi evolutsioon kaasaegses inimkonnas: kas “geneetiline” staadium on lõppenud juba ammu ja tänapäeval on asjakohased ainult selle evolutsiooni sotsiaal-kultuurilised aspektid,või jätkub altruismi evolutsioon geenide tasemel.
Esimesel juhul tuleks eeldada, et inimeste pärilik varieeruvus altruismiga seotud tunnuste osas on väga väike või puudub täielikult ning meile kõigile nii ilmsed lahkuse ja korralikkuse taseme erinevused on seletatavad ainult kasvatuse, elamistingimuste ja erinevate juhuslike asjaoludega.
Teisel juhul peaksime eeldama, et ka geenid kajastavad neid erinevusi osaliselt. “Osaliselt” - kuna väliste tegurite roll inimese isiksuse kujunemisel on liiga ilmne, et keegi seda eitaks. Küsimus esitatakse järgmiselt: kas individuaalsed geneetilised erinevused mõjutavad inimeste täheldatud varieeruvust koostöö, altruismi ja vastastikuse usalduse osas.
Sellele küsimusele vastust otsides kasutame eriti kaksikanalüüsi. Spetsiaalsete testide abil määravad nad paljude identsete ja vennalike kaksikute paaride altruismi astme (või näiteks sellised omadused nagu kergeusklikkus ja tänu) ja seejärel võrreldakse tulemuste sarnasust erinevatel paaridel. Kui identsed kaksikud on oma olemuselt üksteisega sarnasemad kui vennalikud kaksikud, on see selle tunnuse geneetilise olemuse tugev näide.
Sellised uuringud on näidanud, et kalduvus heategudele, kergeusklikkusele ja tänule on oma olemuselt enamasti geneetiline ning tänapäeva inimestel on pärilik varieeruvus. Inimestel täheldatud erinevused kergeusklikkuse ja tänuastme osas on geneetiliselt vähemalt 10–20% ette nähtud (vt: kergeusklikkus ja tänu on pärilikud tunnused).
See on väga tõsine järeldus, millel on kaugeleulatuvad tagajärjed. See tähendab, et altruismi bioloogiline evolutsioon inimkonnas pole veel täielik. Elanikkond säilitas geenides polümorfismi, mis määravad suurema või väiksema kalduvuse koostööks ja vastastikuseks usalduseks. Ilmselt soosib looduslik valik erinevates looduslikes, sotsiaalsetes ja majanduslikes tingimustes kas kergeusklikke koostööpartnereid või umbusklikke egoiste ning nende tingimuste muutlikkus aitab kaasa mitmekesisuse säilimisele. Seletusest on veel üks versioon, mis põhineb mitte tingimuste varieeruvusel, vaid sagedusest sõltuval "tasakaalustaval" valimisel. Mida kergeusklikumad altruistid on, seda tulusam on kellegi teise lahkust parasiteerida; aga kui parasiite on palju, pole nende strateegia enam nii tulus,ja ühiskond hakkab neid tajuma tõelise ohuna ja töötab välja meetmeid egoismi ohjeldamiseks.
Samuti tuvastatakse spetsiifilised geenid, mis mõjutavad inimese moraalseid omadusi. Lubage mul tuua üks näide. Nüüd uuritakse aktiivselt neuropeptiidide oksütotsiini ja vasopressiini mõju loomade ja inimeste sotsiaalsele käitumisele. Täpsemalt on leitud, et oksütotsiini pernasaalne manustamine suurendab inimeste kergeusklikkust ja suuremeelsust. Teisest küljest näitab kaksikanalüüs, et need tunnused on mõneti pärilikud. See näitas, et teatud oksütotsiini ja vasopressiiniga seotud geenide alleelid võivad mõjutada inimeste kalduvust altruistlikule käitumisele.
Hiljuti on geneetikud avastanud seose oksütotsiini retseptori (OXTR) geeni mõne alleelse variandi ja inimeste kalduvuse vahel ilmutada omakasupüüdmatut altruismi. Oksütotsiini retseptor on mõne ajurakkude toodetud valk, mis vastutab nende tundlikkuse eest oksütotsiini suhtes. Sarnased omadused leiti ka vasopressiini retseptori geenis (AVPR1a).
Nende geenide regulatoorsed piirkonnad sisaldavad niinimetatud ühe nukleotiidi polimorfisme (SNP). Need on nukleotiidid, mis võivad erinevatel inimestel olla erinevad (suurem osa igast geenist on muidugi kõigil inimestel ühesugune). Selgus, et osa nende geenide alleelidest pakub väiksemat, teised aga suuremat altruismi kalduvust (vt: On leitud geen, mis mõjutab kalduvust teha häid tegusid).
Kõik see viitab sellele, et inimeste altruism võib ka tänapäeval areneda bioloogiliste mehhanismide ja mitte ainult sotsiaal-kultuuriliste tegurite mõjul.
13. Altruism, parohialism ja laste võrdsuse poole püüdlemine
Oma jutu viimases osas räägin uutest uurimistöödest, mis aitavad mõista inimese moraali evolutsioonilisi aluseid.
Loomadel on altruism enamasti suunatud sugulastele (mida seletatakse sugulaste valiku teooriaga) või põhineb põhimõttel "sa oled minu jaoks - mina olen sinu jaoks". Seda nähtust nimetatakse "vastastikuseks ehk vastastikuseks altruismiks". See ilmneb loomadel, kes on piisavalt intelligentsed, et valida usaldusväärseid partnereid, jälgida nende mainet ja karistada petjaid, sest vastastikusel altruismil põhinevad süsteemid on äärmiselt haavatavad ja ei saa üldse eksisteerida ilma tõhusate petjate vastu võitlemise vahenditeta.
Sõltumatute inimeste omakasupüüdmatu hoolitsus on oma olemuselt haruldane. Võib-olla on inimene peaaegu ainus loomaliik, kus selline käitumine on märgatava arengu saanud. Inimesed on siiski palju rohkem valmis aitama "oma" kui "võõraid", ehkki mõiste "meie" meie jaoks ei kattu alati mõistega "sugulane".
Hiljuti pakuti välja huvitav teooria, mille kohaselt arenes altruism inimestel sagedaste rühmadevaheliste konfliktide mõjul (Choi JK, Bowles S. Paariaalse altruismi ja sõja koevolutsioon // Teadus. 2007. V. 318. Lk 636–640). Selle teooria kohaselt oli meie esivanemate altruism suunatud peamiselt "oma" rühma liikmetele. Matemaatiliste mudelite abil näidati, et altruism võib areneda ainult koos nn parochialismiga - võõraste suhtes vaenulikkus. Naabritega pidevate sõdade tingimustes annab rühmasisese altruismi ja parohialismi kombinatsioon suurimad võimalused indiviidi edukaks taastootmiseks. Selgub, et inimese sellised pealtnäha vastupidised omadused, nagu lahkus ja lõõtsus, arenesid välja ühes kompleksis. Ei ka sedakumbki neist omadustest üksi ei tooks nende kandjatele kasu.
Selle teooria kontrollimiseks on vaja fakte, mida on võimalik saada eelkõige psühholoogiliste eksperimentide abil. Kummalisel kombel teame me ikka veel väga vähe sellest, kuidas toimub laste arengu ajal altruismi ja parohialismi kujunemine. Viimasel ajal on seda tühimikku hakanud täitma spetsiaalsed eksperimentaalsed uuringud.
Selgus, et enamik kolme- ja nelja-aastaseid käitub absoluutselt isekalt. Otsuste tegemisel pöörab väike laps tähelepanu ainult enda kasule; teiste laste saatus on tema suhtes täiesti ükskõikne. 5–6-aastaselt hakkab olukord muutuma ja 7–8-aastaselt on juba selgelt väljendatud valmisolek naabrit aidata (näiteks kommi jagada). Nagu aga spetsiaalsed testid on näidanud, ei põhine selline käitumine mitte huvitatud isikutel abistamise soovil, vaid võrdsuse ja õigluse soovil: lapsed kipuvad maiustamiseks jagama ebaausaid ja ebavõrdseid võimalusi nii enda kui ka teiste huvides.
Laste seas on umbes 5% heasüdamlikke, ennastsalgavaid altruiste, kes hoolitsevad alati teiste eest ja selliste laste osakaal vanusega ei muutu. On "pahasid poisse", kes püüavad kõik teistelt ära võtta ja mitte kellelegi midagi anda. Nende arv väheneb koos vanusega. Ja on “õigluse armastajaid”, kes üritavad kõike võrdselt jagada ja selliste laste osakaal kasvab vanusega kiiresti.
Need tulemused on mõtlemapanevad. Millist rolli mängib meie ühiskonnas 5% headest inimestest? Kas nad ei anna meile moraalseid juhiseid, kas nad ei toeta maailma? Ja kui jah, siis miks on ainult 5%? Võib-olla sellepärast, et ennastsalgavate altruistide liigne paljundamine loob liiga soodsa keskkonna egoistidele, kes parasiteerivad kellegi teise lahkust. Nendest seisukohtadest selgub „õigluse armastajate” võtmeroll: need pidurdavad parasitismi arengut.
Saadud tulemused nõustuvad hästi ka altruismi ja parohialismi ühise arengu teooriaga intensiivse rühmadevahelise konkurentsi mõjul. Lubage mul teile meelde tuletada, et parohialism on meie oma rahva eelistus näiteks siis, kui nad jagavad omaga, aga mitte teistega.
Võimalik, et psüühika nende omaduste evolutsiooniline ajalugu kordub üldiselt laste arengu jooksul. Selgus, et altruism ja parohialism arenevad lastel enam-vähem samaaegselt, 5–7-aastaselt. Lisaks on mõlemad omadused poistel rohkem väljendunud kui tüdrukutel. Seda on evolutsiooni seisukohast lihtne seletada. Mehed on alati olnud rühmadevaheliste konfliktide ja sõdade peamised osalised. Primitiivse elu tingimustes olid meessõdalased isiklikult huvitatud sellest, et mitte ainult nemad ise, vaid ka teised hõimu mehed oleksid heas füüsilises vormis: nende arvel ei olnud mõtet "õiglust teha". Mis puutub naistesse, siis kui grupp võitis rühmadevahelise konflikti, ei vähenenud nende eduka paljunemise võimalused nii palju kui meestel. Naiste jaoks võiksid sellise lüüasaamise tagajärjed piirduda ainult seksuaalpartneri vahetumisega, mehed aga surra või jääda ilma naisteta. Naised võitsid võidu korral ka selgelt vähem kui mehed, kes võiksid näiteks vangistust võtta.
Muidugi ei sõltu need lapse psüühika omadused mitte ainult geenidest, vaid ka kasvatusest, see tähendab, et need pole mitte ainult bioloogilise, vaid ka kultuurilise evolutsiooni tulemus. Kuid see ei muuda saadud tulemusi vähem huvitavaks. Lõppude lõpuks on bioloogilise ja kultuurilise evolutsiooni seadused ja edasiviivad jõud paljudes sarnastes ning protsessid ise võivad sujuvalt sujuda üksteisesse. Näiteks saab uut käitumisomadust kõigepealt põlvest põlve õppimise ja jäljendamise kaudu edasi anda ning seejärel järk-järgult geenides jalule saada.
14. Gruppidevahelised sõjad - altruismi põhjus?
Idee altruismi evolutsiooni ja rühmadevaheliste konfliktide seosest väljendas Charles Darwin oma raamatus Inimese põlvnemine ja seksuaalne valik, kus ta kirjutas sõna otseses mõttes järgmist:
Nagu me juba teame, näitavad matemaatilised mudelid, et tihe rühmadevaheline konkurents võib aidata kaasa rühmasisese altruismi arengule. Selleks peavad olema täidetud mitmed tingimused, millest kolm on kõige olulisemad.
Esiteks peaks indiviidi reproduktiivne edu sõltuma rühma õitsengust (peale selle hõlmab "reproduktiivse edu" mõiste ka geenide ülekandmist järglastele sugulaste kaudu, keda indiviid aitas ellu jääda ja kellel on temaga palju ühiseid geene). Pole kahtlust, et see tingimus oli täidetud meie esivanemate kollektiivides. Kui rühm kaotab rühmadevahelise konflikti, sureb mõni selle liige ja ellujäänutel on vähem võimalusi kasvatada terveid ja suuri järglasi. Näiteks šimpansitevaheliste sõdade ajal kaotavad rühmitused, kes kaotavad võitluses naabritega, järk-järgult nii oma liikmed kui ka territooriumi, see tähendab juurdepääsu toiduvarudele.
Teine tingimus on see, et rühmadevaheline vaen meie esivanemate vahel pidi olema üsna äge ja verine. Seda on palju raskem tõestada.
Kolmas tingimus on, et suguharude vahelise geneetilise suhte keskmine aste peaks olema oluliselt kõrgem kui rühmade vahel. Vastasel juhul ei suuda looduslik valik ohverdavat käitumist toetada (eeldades, et altruism ei anna üksikisikule kaudseid eeliseid - ei maine suurenemise ega kaasharuhõimude tänu kaudu).
Hiljuti püüdis altruismi ja võõraste suhtes vaenulikkuse konjugeeritud evolutsiooni teooria üks autoritest Samuel Bowles hinnata, kas meie esivanemate hõimud olid üksteise suhtes piisavalt vaenulikud ja kas rühmasisese suguluse aste oli loodusliku valiku jaoks piisavalt kõrge, et tagada rühmasisese altruismi areng.
Bowles näitas, et altruismi arengutase sõltub neljast parameetrist:
1) rühmadevaheliste konfliktide intensiivsus, mida saab hinnata sõdade suremusmäära järgi;
2) mil määral suurendab altruistide (näiteks vaprad sõdalased, kes on valmis oma hõimu nimel surema) osakaalu suurenemine gruppidevahelises konfliktis võidu tõenäosust;
3) kui palju ületavad rühmasisesed suhted sõdivate rühmade omavahelisi suhteid;
4) rühma suurusel.
Bowles tugines ulatuslikele arheoloogilistele tõenditele, et mõista vahemikku, milles need neli parameetrit olid primitiivsetes populatsioonides. Ta jõudis järeldusele, et paleoliitikumi konfliktid olid väga verised: 5–30% kõigist surmajuhtumitest toimus ilmselt grupikonfliktide vahel.
Inimkollektiivide suurust paleoliitikumis ja suguluse astet neis saab hinnata ka arheoloogia, geneetika ja etnograafia andmete põhjal.
Selle tulemusel jääb järele vaid üks kogus, mida on peaaegu võimatu otse hinnata - rühma sõjalise edukuse sõltuvus altruistide (kangelased, vaprad mehed) olemasolust selles.
Arvutused on näidanud, et ka selle väärtuse madalaimate väärtuste korral peaks jahimeeste kogujate populatsioonide looduslik valik aitama säilitada rühmasisese altruismi väga kõrget taset. "Väga kõrge" tase vastab sel juhul väärtustele vahemikus 0,02–0,03. Teisisõnu, “altruismi geen” levib elanikkonnas, kui tõenäosus ellujäämiseks ja järglaste jätmiseks sellise geeni kandjasse on 2–3% madalam kui isekas kaasmaalasel. Võib tunduda, et 2–3% pole eriti kõrge eneseohverdamise tase. Tegelikult on see aga väga oluline väärtus. Bowles näitab seda selgelt kahe lihtsa arvutuse abil.
Olgu selle alleeli esinemissagedus populatsioonis 90%. Kui selle alleeli kandjate reproduktsiooniedu on 3% madalam kui teiste alleelide kandjatel, siis pärast 150 põlvkonda väheneb "kahjuliku" alleeli esinemissagedus 90% -lt 10% -ni. Seega on loodusliku valiku seisukohast sobivuse kolmeprotsendiline langus väga kallis hind.
Proovime nüüd vaadata sama väärtust (3%) "sõjalisest" vaatenurgast. Altruism sõjas väljendub selles, et sõdalased tormavad vaenlaste poole, mitte ei säästa oma elu, samas kui egoistid peidavad end selja taha. Arvutused näitasid, et selleks, et altruismi aste oleks võrdne 0,03, peaks altruistide sõjaline suremus olema suurem kui 20% (võttes arvesse paleoliitikumiste sõdade tegelikku sagedust ja verevalamist), see tähendab, et alati, kui hõim kohtub naabritega mitte elu, vaid surmani peab iga viies altruist ühise võidu nimel ohverdama oma elu. Pean tunnistama, et see pole nii madal kangelaslikkus.
See mudel on rakendatav mitte ainult altruismi geneetiliste aspektide, vaid ka koolituse ja hariduse kaudu levivate kultuuriliste osas (vt gruppidevahelised sõjad - altruismi põhjus?).
Seega oli rühmadevahelise agressiooni tase primitiivsete jahimeeste-kogujate seas üsna piisav, et "altruismi geenid" leviksid inimeste seas. See mehhanism toimiks ka siis, kui igas rühmas eelistaks valik eranditult egoiste. Kuid seda seisundit, tõenäoliselt, ei järgitud alati. Omakasupüüdmatus ja sõjaline ärakasutamine võivad suurendada primitiivsetes kollektiivides inimeste mainet, populaarsust ja seeläbi ka reproduktiivset edu.
Muide, see altruismi säilitamise mehhanism - altruistliku teo toimepanija maine parandamise kaudu - töötab mitte ainult inimestel, vaid ka paljudel loomadel. Näiteks Araabia ristlinnudes (Turdoides squamiceps) lubatakse oma sugulasi toita ainult kõrge asetusega meestel. Need seltskondlikud linnud võistlevad õiguse eest teha heategu (istuda pesa kohal kui saatja, aidata tibude eest hoolitseda, seltsimeest toita). Altruistlikud teod on omandanud osaliselt sümboolse tähenduse ja nende eesmärk on näidata oma staatust ja neid säilitada.
Maineprobleemid on igas inimkogukonnas äärmiselt olulised. Mõte avaldati isegi selles, et meie esivanemate kõne arengu peamiseks stiimuliks oli vajadus hiilida. Kuulujutt on iidne viis levitada kompromiteerivat teavet “ebausaldusväärsete” ühiskonnaliikmete kohta, mis aitab kaasa meeskonna loomisele ja “petjate” karistamisele (R. Dunbar).
Täiesti võimatu on ühes jutus katta kõiki huvitavaid uurimusi, mis on seotud altruismi arenguga. Sellel slaidil on loetletud mõned asjad, mis jäid aruande ulatusest välja.
JÄRELDUS
Paar sõna sellest, milliseid eetilisi järeldusi saab teha - ja mida igal juhul ei saa teha - evolutsioonieetika andmete põhjal. Kui see või teine aspekt meie käitumises, emotsioonides ja moraalis tuleneb evolutsioonilistest seadustest (omab evolutsioonilist seletust), ei tähenda see sugugi, et selline käitumine sai evolutsiooniliselt "õigustuse", et see on hea ja korrektne. Näiteks vaenulikkus võõraste vastu ja sõjad võõrastega on olnud meie evolutsiooniajaloo lahutamatu osa - ja isegi eeltingimus meie moraali, koostöövalmiduse ja altruismi alustalade arendamiseks. Kuid see, et ajalooliselt oli meie altruism suunatud ainult „omadele“ja meie esivanemad tundsid võõraste suhtes vastikust ja vaenu, ei tähenda veel, et see oleks moraali mudel, mida peaksime tänapäeval jäljendama. Evolutsioonieetika selgitabkuid ei õigusta meie kaasasündinud kalduvusi. Õnneks on evolutsioon andnud ka inimestele mõistuse ja seetõttu võime ja peame tõusma oma bioloogilistest juurtest kõrgemale ning vaatama üle vananenud eetilisi raamistikke, mille evolutsioon meie esivanematele peale surus. Mis sobib kiviaja jahimeeste geenide levitamiseks, ei sobi mõtlevale tsiviliseeritud olendile. Evolutsioonieetika hoiatab meid, et meil on kaasasündinud kalduvus jagada inimesi sõpradeks ja vaenlasteks ning tunda võõraste suhtes vastikust ja vastumeelsust. Meie kui intelligentsed olendid peame sellest aru saama ja sellest üle saama.see, mis sobib kiviaja jahimeeste geenide paljundamiseks, ei sobi mõtlevale tsiviliseeritud olendile. Evolutsioonieetika hoiatab meid, et meil on kaasasündinud kalduvus jagada inimesi sõpradeks ja vaenlasteks ning tunda võõraste suhtes vastikust ja vastumeelsust. Meie kui intelligentsed olendid peame sellest aru saama ja sellest üle saama.see, mis sobib kiviaja jahimeeste geenide paljundamiseks, ei sobi mõtlevale tsiviliseeritud olendile. Evolutsioonieetika hoiatab meid, et meil on kaasasündinud kalduvus jagada inimesi sõpradeks ja vaenlasteks ning tunda võõraste suhtes vastikust ja vastumeelsust. Meie kui intelligentsed olendid peame sellest aru saama ja sellest üle saama.
A. V. Markov
